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<title>Spliceosom</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Spliceosom</span></h1>

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<p>Das <b>Spliceosom</b> oder <b>Spleißosom</b> ist eine Struktur im <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">eukaryotischen</a> <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkern</a>, die bei der <a href="Genexpression" title="Genexpression">Genexpression</a> mitwirkt. Sie katalysiert das <a href="Splicing" class="mw-redirect" title="Splicing">Spleißen</a>, wobei die <a href="Intron" title="Intron">Introns</a> (nichtcodierende Abschnitte) aus der <a href="Pr%C3%A4-mRNA" title="Prä-mRNA">prä-mRNA</a> entfernt werden und die <a href="Exon" title="Exon">Exons</a> (codierenden Abschnitte) verknüpft werden. Das Spliceosom ist daher an der Reifung der prä-mRNA zur mRNA beteiligt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Struktur">Struktur</h2></div>

<p>Das Spliceosom besteht aus 5 snRNPs (small nuclear Ribonucleoprotein particles), die je eine <a href="SnRNA" title="SnRNA">snRNA</a> (small nuclear RNA) und eine Reihe von <a href="Protein" title="Protein">Proteinen</a> enthalten. Zusätzlich sind weitere nicht snRNP Faktoren – bei denen es sich um Proteine bzw. Proteinkomplexe handelt – am Aufbau beteiligt. Insgesamt liegt die Masse des <a href="Assemblierung" title="Assemblierung">assemblierten</a> Spliceosoms bei über 13 <a href="Dalton_(Einheit)" class="mw-redirect" title="Dalton (Einheit)">Megadalton</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Formen">Formen</h2></div>

<p>Man unterscheidet das Major Spliceosom (aus den U1, U2, U4, U5 und U6 <a href="SnRNP" class="mw-redirect" title="SnRNP">snRNPs</a>), das mehr als 95 % der menschlichen Introns prozessiert, vom Minor Spliceosom, das hauptsächlich die sogenannten ATAC-Introns prozessiert und zusätzlich eine andere snRNP Zusammensetzung aufweist (U11 und U12 snRNP statt U1 und U2 und U4atac bzw. U6atac statt U4 und U6) (siehe auch <a href="Splei%C3%9Fstelle" title="Spleißstelle">Spleißstelle</a>).

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Prozess_des_Spleißens"><span id="Prozess_des_Splei.C3.9Fens"></span>Prozess des Spleißens</h2></div>

<p>Das Spliceosom setzt sich für jede Reaktion (d. h. das Entfernen eines Introns) aus seinen Einzelteilen direkt auf dem Primärtranskript zusammen. Dabei bindet in Säugerzellen das <a href="SnRNP" class="mw-redirect" title="SnRNP">snRNP</a> U1 (<i>small nuclear ribonucleoprotein U1</i>) zunächst die 5'-<a href="Splei%C3%9Fstelle" title="Spleißstelle">Splice site</a> und initiiert die weitere Assemblierung des Spliceosoms. Das snRNP U2 bindet unter Mithilfe weiterer Proteinfaktoren (U2AF, U2 auxilliary factor) die Verzweigungsstelle des Introns. Schließlich erfolgt die Bindung des so genannten tri-snRNPs, eines Komplexes aus den snRNP U4, U6 und U5. Nach strukturellen Umlagerungen, an denen weitere Faktoren beteiligt sind, entsteht schließlich das aktive Spliceosom, dem die snRNP U1 und U4 fehlen. snRNP U4 fungiert wahrscheinlich als <a href="Inhibitor" title="Inhibitor">Inhibitor</a>, der durch snRNP U6 verdrängt wird. Das <a href="Aktives_Zentrum" title="Aktives Zentrum">katalytische Zentrum</a> wird aus einer Helix von snRNP U2 und U6 gebildet. Dieses katalysiert den ersten Schritt (die erste Umesterung) des Spleißprozesses, wodurch die Spleiß-Intermediate (freies 5'-Exon und 3'-Exon-Intronlariat) entstehen. Nach weiteren Änderungen der Struktur und Zusammensetzung des Spliceosoms erfolgt schließlich der zweite Reaktionsschritt, der abschließend zur Freisetzung der Produkte und zum Zerfall des Spliceosoms führt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Wahl, MC. <i>et al</i>. (2009): <i>The spliceosome: design principles of a dynamic RNP machine</i>. In: <i>Cell</i> <b>136</b>(4); 701–718; <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19239890?dopt=Abstract">PMID 19239890</a>; <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cell.2009.02.009">10.1016/j.cell.2009.02.009</a></span></li>

<li>Staley, JP. und Woolford, JL. Jr. (2009): <i>Assembly of ribosomes and spliceosomes: complex ribonucleoprotein machines</i>. In: <i>Curr Opin Cell Biol</i>. <b>21</b>(1); 109–118; <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19167202?dopt=Abstract">PMID 19167202</a>; <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.ceb.2009.01.003">10.1016/j.ceb.2009.01.003</a></span></li>

<li><a href="Reinhard_L%C3%BChrmann" title="Reinhard Lührmann">Reinhard Lührmann</a>: Struktur und Funktion von Spleißosomen, Forschungsbericht 2012 MPI für biophysikalische Chemie, Jahrbuch 2012 der Max-Planck-Gesellschaft, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.mpg.de/4998824/Spleissosomen_Struktur_Funktion">online</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Spliceosomes?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Spliceosomes</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div></div><div><div class="zim-footer">

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